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| Termitas en almez, 6 diciembre 2019 |
El termino "termes" fue empleado por romanos y visigodos. La primera descripción fiable de estos insectos sociales y polimorfos fue realizada por Koenig en 1779. Las termitas o termes son isópteros xilófagos (comedores de madera).
La familia Kalotermitidae, a la que pertenece Kalotermes flavicollis, contiene unas 250 especies. Se llaman termitas de la madera seca. Pertenecen al orden Blattodea y al infraorden Isoptera.
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| Imago sexuado de Kalotermes flavicollis, noviembre 2023 |
En Europa, Kalotermes flavicollis es conocida como «termita del cuello amarillo«, debido a que el protórax del imago es de ese color, o «termita de la madera seca de Europa». Afecta a zonas vitícolas españolas donde se la conoce también como «hormigo blanco» (en Tierra de Barros) o «comege» (en el Marco del Jerez).
Kalotermes flavicollis presenta una distribución Paleártica y fue descrita por el entomólogo danés Fabricius en 1793, que la consideró especie típica de Berbería (Norte de África). Hoy se sabe de su existencia en amplias áreas del Mediterráneo, incluyendo Portugal, España, Francia, Italia, Asia Menor y Norte de África. También aparece en áreas naturales de Alemania y ha sido considerada plaga de importancia en los bosques europeos. Pertenece a una familia considerada como primitiva en la filogenia de las termitas. Sus sociedades son extraordinariamente polimorfas y están compuestas principalmente de larvas, ninfas, falsas obreras o pseudoergados, soldados, alados imaginales y sexuados funcionales, que aparecen en la colonia en función de las necesidades y cuya formación esta regulada por un complejo sistema hormonal.
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| Obrera de Reticulitermes lucifugus, 12 diciembre 2009 |
La determinación de las castas es complejísima y el número de sus miembros depende de las condiciones del hábitat y las necesidades de la colonia. Su diversificación depende de los estados de metamorfosis y su desarrollo o estabilización están condicionados por la distribución de hormonas y feromonas.
Cada colonia de termitas Kalotermes flavicollis esta constituida por una sola pareja de reyes (macho y hembra) que ostentan la función reproductiva. Asimismo, controlan la diferenciación de castas, estimulan la trofalaxis (alimentación vicaria y transferencia de feromonas), aumentan la agresividad de los pseudoergados (falsas obreras) hacia otros insectos y estimulan la actividad de los miembros de la colonia que construyen largas galerías ramificadas.
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| Termita reina, 6 Diciembre 2019 |
Los progenitores pueden alimentarse por sí mismos tanto tiempo como mantengan los protozoos simbiontes que les permiten digerir la celulosa (hasta tres años y medio), si bien, cuando aparecen las primeras larvas de tercer estadio que se alimentan de madera suelen ser cuidados por ellas.
En las sociedades maduras de Kalotermes flavicollis aparecen con frecuencia individuos generalmente de gran tamaño y a veces amarillentos, ápteros o portadores de esbozos alares extremadamente cortos. Son los denominados pseudoergados, que tienen las posibilidades evolutivas de las obreras, siendo capaces de dar soldados, sexuados (neoténicos y/o imagos). Dichos individuos pueden provenir de ninfas con esbozos alares o de larvas jóvenes.
Los soldados de grandes mandíbulas derivan de larvas avanzadas a medida que la colonia se desarrolla. Los soldados procedentes de las siguientes puestas son de mayor tamaño que el de la primera y presentan ya antenas con 14-18 artejos. Como en otros insectos sociales, la función de los soldados en la colonia es meramente defensiva. Son los guardianes, si bien se ha observado a los soldados de Kalotermes flavicollis portando huevos o jóvenes larvas entre sus mandíbulas o ayudando a la reina en la puesta, levantándole y frotándole el abdomen. Los soldados son alimentados por ninfas o pseudoergados. Sus cabezotas son rectangulares, mayores que el resto del cuerpo marrón claro y ambarino, mandíbulas negras endurecidas y dentadas son sus únicas armas defensivas. La duración media de un soldado es de 600 días.
Cuando faltan los reyes, la sociedad de Kalotermidae los recupera de nuevo en una semana, gracias a la facultad que tienen ninfas y larvas viejas de convertirse en reproductoras, lo cual constituye un claro fenómeno de neotenia (capacidad para conservarse jóvenes y con potencial variado de desarrollo). Cuando esto ocurre, aparecen los caracteres neoténicos: pigmentación amarillenta del tegumento y desarrollo y ennegrecimiento de los ojos compuestos.
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Una pareja reproductora domina a las otras que son muertas y devoradas por los pseudoergados. Esa pareja de imagos se convierte en sexuados funcionales. La puesta de los huevos comienza entre las 6 y 8 semanas después de la desaparición de los sexuados primarios. Esta nueva pareja reproductora ejerce sobre las larvas y las ninfas una acción inhibidora del desarrollo de las gónadas de los otros candidatos. En este sistema de retroalimentación, la producción de neoténicos cesa y la colonia recupera su equilibrio eusocial, el nivel más alto de organización social.
Los individuos alados que una vez terminado el enjambrazón no abandonan el nido son sacrificados en la mayoría de las especies de termitas. En climas cálidos la presencia de los que sobreviven es mayor. Se comprobó en Kalotermes flavicollis que estos sexuados inútiles, denominados acrestogonimas, permanecían en la colonia durante largo tiempo, aunque finalmente eran sacrificados poco antes de que aparecieran los primeros imagos alados de la siguiente generación.
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| Reticulitermes lucifugus, 29, marzo 2010 |
Durante largo tiempo las termitas que componen la joven sociedad no muestran ninguna huella de esbozos alares. La nutrición, que está relacionada con el tamaño de la colonia, es bastante importante en la producción de alados, hasta el punto que una mala alimentación puede provocar estacionamientos o mudas regresivas en la colonia, mientras que una buena alimentación puede favorecer que se desarrollen ninfas y alados de Kalotermes flavicollis.
Finalizados los procesos de ovogenesis y espermatogenesis, cuando se acerca el momento del enjambramiento, los alados se sitúan en la periferia del nido, en galerías superiores llenas de adultos, individuos preimaginales y soldados que muestran una patente excitación, hasta que pueden volar una vez son taladrados los agujeros pertinentes. Cada ejemplar posee dos pares de alas membranosas subiguales, ricas en nerviaciones, propias de termitas primitivas, y que, en reposo, se superponen en un plano sobre la cara dorsal. En la base de las alas aparece una sutura basal que es la línea media de resistencia sobre la que dichas alas se quiebran después del enjambrazón.
El enjambramiento incluye la emergencia, vuelo, aterrizaje, dispersión y formación de la pareja, paso necesario para la formación de la colonia. La emisión de enjambres de termitas aladas de Kalotermes flavicollis se produce en el Sureste de Francia e Italia entre julio y octubre. La proporción de hembras y machos alados es parecida.
Los alados comienzan un vuelo oscilante, bastante corto (unas decenas de metros) facilitado por el viento. Después de aterrizar, manifiestan una gran agitación, yendo y viniendo en todas direcciones hasta que se amputan sus alas bien mediante la acción de las mandíbulas, bien girándolas contra un obstáculo o con ayuda de las patas. Despojados de las alas, comienzan a comer rápidamente sobre el sustrato, cambiando de dirección continuamente.
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Cuando dos individuos de sexos opuestos se encuentran, el macho es atraído por la hembra. Se alinean juntando sus cabezas para poder tocarse mutuamente los palpos y antenas. De vez en cuando, el proceso se interrumpe y las hembras se desplazan para buscar nuevos machos, hasta que finalmente se estabilizan las parejas. La pareja se desliza por las grietas de la corteza de la planta huésped y comienza sus trabajos de perforación, atacando a los brazos vivos. La entrada se suele realizar aprovechando los agujeros de poda o alguna otra herida del vegetal.
Kalotermes flavicollis siempre entra directamente por la madera, nunca por el suelo. La profundidad del pozo que excavan es de al menos un centímetro o un centímetro y medio, en el cual solo puede pasar un individuo cada vez. Detrás de ellos dejan un tapón de madera mascullada. Poco a poco la cavidad es alargada y se convierte en piriforme. Después de dos días de trabajo, el copularium esta terminado y la pareja se vuelve inactiva. Otras veces, utilizan cavidades naturales preexistentes como copularium. Una vez formada la cámara nupcial, la pareja se arranca mutuamente de 3 a 6 artejos antenarios, sin que se sepa el porqué.
La madera sana es comida por un gran número de especies de la familia Kalotermitidae. La celulosa constituye la principal fuente de energía para la termita, pero para poder degradarla necesita unos organismos simbiontes, que se albergan en su tracto rectal, una microfauna de zooflagelados y bacterias sin la que no podrían digerir la madera. Estos zooflagelados están presentes tan solo en los estadios en que los termes se alimentan de madera: larvas viejas, pseudoergados, ninfas, soldados, sexuados alados y sexuados funcionales al principio de la formación de una nueva sociedad.
Fuente: David Mora:
"Kalotermes flavícollis, termitas de madera seca/húmeda". Esta entrada es principalmente un resumen del bien fundado artículo de D. Mora antes citado. Pinchando ese enlace, el lector curioso podrá encontrar magníficos iconos de una reina de
Kalotermes flavicollis, una pareja real reproductora, macrofotos de lo huevos, de un soldado y vídeos de las termitas en movimiento.
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